ABSTRACT
Abstract Introducction: Gaiadendron punctatum is a hemiparasitic species of Loranthaceae (Tribe Gaiadendreae) that is widely distributed in mountainous regions of Central and South America. Embryological and phylogenetic studies in the family indicate a trend towards reduction of the gynoecium and ovules, the morphology of which supports the current circumscription of Tribe Gaiadendreae (Gaiadendron and Atkinsonia). Molecular phylogenetic studies suggest that Nuytsia, Atkinsonia and Gaiadendron diverged successively, forming a grade at the base of the Loranthaceae, but support values are low. Objetive: In the present study, the floral anatomy of Gaiadendron punctatum was investigated in order to provide additional data to permit comparisons among the three basal-most genera in the Loranthaceae and reevaluate their relationships. Methods: Flowers of G. punctatum were collected at different developmental stages and serial sections were prepared and analyzed by light microscopy. Results: Inflorescence development is acropetal; the flowers are bisexual with an inferior ovary surmounted by a calyculus, a ring-shaped structure lacking vascular tissue; the ovary is comprised of seven basal locules, each with an ategmic, tenuinucellate ovule. Above the locules is a mamelon that is fused with the adjacent tissues. The androecium is comprised of seven epipetalous stamens, the anthers with fibrous endothecium dehiscence through a single longitudinal slit, releasing tricolpated pollen. Conclusions: The results of this study show that Gaiadendron and Atkinsonia share versatile, dorsifixed anthers, while Gaiadendron and Nuytsia share the same mode of anther dehiscence. On the other hand, Gaiadendron shares with members of Tribe Elytrantheae an amyliferous mamelon and an unvascularized calyculus. Combined phylogenetic analyses of morphological and molecular data are desirable to determine whether Tribe Gaiadendreae comprises a clade, a grade or if the two genera are more distantly related.
Resumen Introducción: Gaiadendron punctatum es una especie hemiparásita perteneciente a uno de los tres géneros basales de la familia Loranthaceae, siendo los otros dos Nuytsia y Atkinsonia. El género está conformado por dos especies distribuidas en regiones montañosas de Sudamérica y Centroamérica. Tanto los estudios embriológicos, como los filogenéticos, indican una tendencia hacia la reducción del gineceo y de los óvulos en la familia, cuya morfología respalda la circunscripción de la tribu Gaiadendreae (Gaiadendron y Atkinsonia). Estudios filogenéticos moleculares sugieren que Nuytsia, Atkinsonia y Gaiadendron divergieron sucesivamente, formando un grado en la base de la familia Loranthaceae, pero los valores en los que se sustenta son bajos. Objetivo: En el presente trabajo se describe la anatomía floral de la especie Gaiadendron punctatum con el objetivo de complementar la información embriológica, de manera que se pueda comparar directamente la morfología floral y los caracteres embriológicos entre los tres géneros basales de la familia Loranthaceae y reevaluar sus relaciones. Métodos: Las flores de G. punctatum fueron recolectadas en diferentes estados de desarrollo, se realizaron cortes histológicos seriados, se tiñeron con azul de astra y fucsina, y se analizaron mediante microscopía óptica. Resultados: Las inflorescencias mostraron un desarrollo acrópeto, las flores bisexuales presentaron ovario ínfero con presencia de una estructura en forma de anillo, carente de tejidos vasculares llamada calículo; el ovario se compone por siete lóculos basales, cada uno con un óvulo atégmico tenuinucelar. Por encima de los óvulos, el mamelón se fusiona con los tejidos adyacentes. El androceo está conformado por siete estambres epipétalos, las anteras presentan un endotecio fibroso y granos de polen tricolpados. La dehiscencia de las anteras es mediante una sola apertura longitudinal. Conclusiones: Los resultados del presente trabajo demuestran que Gaiadendron y Atkinsonia comparten anteras dorsifijas y versátiles, mientras Gaiadendron y Nuytsia comparten el tipo de dehiscencia anteral y por otro lado Gaiadendron comparte los caracteres de mamelón amilífero y calículo no vascularizado con la tribu Elytrantheae. La clasificación del género Gaiadendron con respecto a los dos géneros basales de la familia debe ser objeto de investigación (análisis filogenético combinado) que permita dirimir si la tribu Gaiadendrae es un clado, un grado o dos géneros más lejanamente emparentados.
Subject(s)
Loranthaceae/genetics , Epistasis, GeneticABSTRACT
ResumenPeristethium leptostachyum es una especie hemiparásita de la familia Loranthaceae, distribuida en Colombia, Costa Rica, Ecuador, Perú, Venezuela y Panamá. Previamente tratada como Struthanthus leptostachyus, la especie fuerecientemente fue reubicada en Peristethium junto con otras que previamente estaban en los géneros Cladocolea y Struthanthus. La decisión de reconocer a Peristethium como género es controversial y fue tomada con base en caracteres de la inflorescencia y de la flor; en tanto que la monofilia de los tres géneros nombrados es incierta. En esta investigación se estudió la morfoanatomía de flores e inflorescencias de Peristethium leptostachyum, detallando la estructura del androceo y gineceo, así como los procesos de microgametogénesis y megagametogénesis; adicionalmente se realizaron comparaciones con especies afines y precisiones en relación con las diagnosis previas. Se recolectaron flores en diversas fases de desarrollo en Santa María (Boyacá-Colombia), se prepararon y analizaron bajo microscopio secciones histológicas teñidas con astrabluefucsina, además de disecciones bajo estereomicroscopio. Los resultados mostraron que P. leptostachyum comparte caracteres inflorenciales con Cladocolea (inflorescencia determinada, flor terminal ebracteada), pero también con Struthanthus (pares de tríadas a lo largo del eje, brácteas caducas y flores actinomorfas). Las flores de P. Leptostachyum de Santa María son claramente hermafroditas, con androceos y gineceos totalmente desarrollados; lo cual contradice la descripción hecha por Kuijt que reporta una condición dioica para esta especie. El androceo resultó afín al de Struthanthus vulgaris, con tapetum glandular y microsporogénesis simultánea; en contraste, Cladocolea loniceroides presenta tapetum periplasmodial y microesporogénesis sucesiva. El gineceo de P. leptostachyum, al igual que en Cladocolea, Struthanthus y Phthirusa, es unilocular con mamelón y tejido arquesporial orientado hacia el estilo, el cual es sólido y con tejido amilífero. P. leptostachyum es afín a Cladocolea loniceroides y difiere de Struthanthus vulgaris por presentar varios sacos embrionarios y pelvis (hipostasa) no lignificada. La presencia de un canal estilar sólido se propone como sinapomorfía de la tribu Psittacanthinae. Dado que P. Leptostachyum comparte caracteres anatómicos florales tanto con Cladocolea como con Strutanthus, la relación entre estos tres géneros no queda resuelta, se requieren estudios filogenéticos para establecer esta relación y poner a prueba las hipótesis de monofilia de cada uno de ellos.
AbstractPeristethium leptostachyum is a hemiparasite species of the family Loranthaceae, distributed in Colombia, Costa Rica, Ecuador, Peru, Venezuela and Panama. Previously treated as Struthanthus leptostachyus, the species was recently transferred to Peristethium together with other species of Cladocolea and Struthanthus. The present research describes the inflorescence and floral morphoanatomy of Peristethium leptostachyum, detailing the structure of the androecium and gynoecium and the processes of microgametogenesis and megagametogenesis, thus allowing comparison with Struthanthus and Cladocolea. Flowering material was collected in February and August 2012, in Santa María, Boyacá, Colombia. Histological sections were prepared and stained with astrablue-fuchsin and floral dissections were performed under a stereomicroscope. Peristethium leptostachyum shares inflorescence characters with Cladocolea (determinate inflorescence, ebracteate terminal flower), but also with Struthanthus (pairs of triads along the axis, deciduous bracts and actinomorphic flowers). The flowers of P. leptostachyum from Santa María are clearly hermaphrodites with androecium and gynoecium fully developed. This observation contradicts the description by Kuijt who reported this species to be dioecious. The androecium was observed to be similar to that of Struthanthus vulgaris, with a glandular tapetum and simultaneous microsporogenesis; in contrast, Cladocolea loniceroides has a periplasmodial tapetum and successive microsporogenesis. The gynoecium of P. leptostachyum, like that of Cladocolea, Struthanthus and Phthirusa, has a unilocular ovary with a mamelon and arquesporial tissue isoriented towards the style, which in turn is solid and amyliferous. Peristethium leptostachyum is similar to Cladocolea loniceroides and differs from Strutanthus vulgaris in presenting multiple embryo sacs and an unlignified pelvis (hipostase). The presence of a solid stylar canal is proposed as a synapomorphy of the tribe Psittacanthinae. Given that P. leptostachyum shares characters with both Cladocolea and Struthanthus generic placement cannot be clearly determined on the basis of anatomical evidence. Phylogenetic studies that include representative species of all three genera are desirable to test hypotheses of monophyly. The sexual system observed here in P. leptostachyum is different from that reported by Kuijt and more studies are needed to identify the factors (geographic, ecological, etc.) that influence this variation. Rev. Biol. Trop. 64 (1): 341-352. Epub 2016 March 01.